Dalle prime cellule agli organismi complessi

di Roberto Favilla

In un mio precedente scritto ho trattato dell’origine della vita sulla Terra1. In sintesi, sulla base di evidenze fossili, esperimenti di laboratorio e ipotesi plausibili, la maggior parte della comunità scientifica ritiene che la vita sia iniziata sulla Terra circa 4 miliardi di anni fa, cioè mezzo miliardo di anni dopo la formazione del pianeta, a partire da semplici molecole organiche formatesi spontaneamente da gas espulsi nell’atmosfera primitiva dalle abbondanti eruzioni vulcaniche, grazie all’ausilio delle radiazioni solari e delle varie sorgenti ambientali di calore. Altre evidenze suggeriscono in alternativa che semplici composti organici sarebbero potuti arrivare sulla Terra trasportati da meteoriti, per cui entrambe le teorie, dell’origine terrestre ed extraterrestre, hanno una loro consistenza.

Comunque siano andate le cose, a questa prima fase avrebbe fatto seguito quella di sintesi delle più importanti macromolecole biologiche, in particolare le proteine e gli acidi nucleici, che, interagendo reciprocamente all’interno di vescicole lipidiche auto-assemblanti, simili alle attuali membrane cellulari, avrebbero favorito l’evoluzione di due processi metabolici fondamentali, la replicazione del DNA e la sintesi delle proteine. Nell’arco di alcune centinaia di milioni di anni si sarebbero quindi formate popolazioni cellulari primitive (protocellule). Tuttavia una sola di queste, chiamata LUCA2, sarebbe sopravvissuta, e da essa per selezione naturale si sarebbero evolute tutte le forme di vita che hanno popolato la Terra negli ultimi 3.5 miliardi di anni. È di questo che vogliamo trattare in questa sede.

Le prime cellule erano procariotiche ed eterotrofe

Le evidenze fossili più antiche attribuite ad organismi viventi risalgono a circa 4 miliardi di anni fa, quando la Terra aveva appena mezzo miliardo di anni. È molto probabile che questi organismi primitivi avessero una organizzazione cellulare relativamente semplice, come quella degli attuali procarioti, cioè priva di organelli interni tipici degli eucarioti. È inoltre probabile che fossero anaerobi, data l’assenza o la scarsità di ossigeno nell’atmosfera primitiva, ed eterotrofi, cioè capaci di utilizzare, ma non di sintetizzare, semplici composti organici presenti nell’ambiente quali zuccheri e amminoacidi, oltre ai sali inorganici, sia come sorgenti di energia che come precursori metabolici per la sintesi delle principali bio(macro)molecole.

Formazione delle cellule procariotiche autotrofe

Se le prime cellule fossero rimaste eterotrofe, la vita probabilmente sarebbe scomparsa rapidamente, a causa del progressivo impoverimento dei nutrienti naturali e dei cambiamenti ambientali provocati dal rilascio nell’atmosfera di anidride carbonica, come sottoprodotto della fermentazione, uno dei processi metabolici più antichi, in quanto la sintesi spontanea di composti organici a partire da questa molecola è molto più difficoltosa che da composti come ammoniaca o metano. Fortunatamente ciò non si verificò, perché alcune cellule divennero capaci di sintetizzare i propri nutrienti partendo da semplici composti inorganici, ricchi di energia chimica come idrogeno, ammoniaca, nitriti e zolfo (chemio-autotrofismo). Un po’ più tardi, attorno a 3,5 miliardi di anni fa, alcune di esse acquisirono anche la capacità di catturare energia direttamente dal sole e di utilizzarla per la sintesi di nutrienti, grazie allo sviluppo di un apparato fotosintetico. Il salto evolutivo più rilevante, sia dal punto di vista qualitativo che quantitativo, avvenne fra 3,5 e 3 miliardi di anni fa, quando alcuni di questi autotrofi fotosintetici, antenati degli odierni cianobatteri, riuscirono a sintetizzare la clorofilla, un pigmento foto-assorbente grazie al quale furono in grado di sintetizzare glucosio dall’anidride carbonica e dall’acqua presenti nell’atmosfera, rilasciando ossigeno come sottoprodotto.

Da allora in poi la prosecuzione e l’evoluzione della vita sulla Terra dipesero principalmente da questo processo (foto-autotrofismo). Le prime quantità di ossigeno formatesi non finirono nell’atmosfera ma in ossidi di ferro, che si depositarono sul fondo degli oceani. L’ossigeno cominciò ad accumularsi nell’atmosfera solo attorno a 2,8 miliardi di anni fa, raggiungendo una percentuale simile a quella attuale (21%) circa 500 milioni di anni fa e da allora rimasta pressoché invariata. Da allora in poi sia gli organismi eterotrofi che quelli autotrofi svilupparono il meccanismo della respirazione aerobia, grazie al quale riducendo l’ossigeno ad acqua furono in grado di estrarre molta più energia dai nutrienti rispetto alla fermentazione. Una parte dell’ossigeno molecolare O2 rilasciato nella fotosintesi finì negli strati più alti dell’atmosfera dove fu trasformato in ozono O3 dai raggi ultravioletti del sole, formando uno strato sufficientemente spesso da schermare gran parte di questa dannosa radiazione. Fu solo allora che gli organismi marini poterono lasciare gli oceani e trasferirsi sulla terraferma, diventata così più sicura.

Formazione delle cellule eucariotiche

I più antichi fossili attribuiti ad organismi eucariotici monocellulari risalgono a circa 1,8 miliardi di anni fa. Tutte le cellule eucariotiche sono così chiamate per la presenza al loro interno di una struttura sferoidale circondata da una doppia membrana lipidica, un vero e proprio nucleo (dal greco eu-karyon). Questa è una struttura assai complessa, dotata di pori per l’ingresso e l’uscita controllata di specifiche macromolecole (RNA e proteine), in cui si trova tutto il DNA della cellula, ben protetto da proteine specifiche (istoni) con cui forma i cromosomi. Sebbene molto antico, in quanto presente in tutti gli eucarioti, il nucleo si sarebbe formato solo successivamente a quella dei mitocondri, organelli di importanza fondamentale in quanto centrali energetiche di tutti gli eucarioti, come ora descriviamo.

La teoria più accreditata riguardo all’origine dei mitocondri è quella dell’endosimbiosi, processo mediante il quale una cellula viene inglobata da un’altra. In questo caso una cellula archeobatterica anaerobica avrebbe inglobato una cellula eubatterica aerobica. Col passare del tempo la cellula aerobica inglobata si sarebbe adattata alle nuove condizioni trasformandosi nell’attuale mitocondrio, sede del processo della respirazione, con cui i nutrienti vengono completamente ossidati ad anidride carbonica. Grazie a questo processo la cellula ricava dai nutrienti una quantità di energia chimica molto maggiore rispetto al processo di fermentazione, preesistente nella cellula ospite anaerobia, e la immagazzina sotto forma di molecole di adenosintrifosfato (ATP), trasportatrici intracellulari di energia per eccellenza, utilizzate all’uopo in tutti i processi sintetici cellulari. È per questo motivo di carattere energetico che la formazione del mitocondrio avrebbe preceduto quella di altri organelli, quali ad esempio nucleo e reticolo endoplasmatico, grazie ai quali si sarebbe originata un’unica popolazione cellulare eucariotica, chiamata LECA3, da cui sarebbero discesi tutti gli organismi complessi.

Un altro passaggio chiave nello sviluppo della complessità si è avuto quando una di queste cellule eucariotiche eterotrofe è andata incontro ad un altro evento di endosimbiosi, inglobando una seconda cellula procariotica capace di fotosintesi, perché col passare del tempo questa si sarebbe trasformata nell’odierno cloroplasto, l’attuale organello responsabile della fotosintesi clorofilliana tipica delle cellule eucariotiche fotosintetiche del regno vegetale.

Poiché sia i mitocondri che i cloroplasti sono ancora dotati di DNA autonomo, i processi di replicazione del DNA, trascrizione dell’RNA e sintesi delle proteine possono avvenire in modo autonomo in tali organelli, anche se sotto stretto controllo nucleare. Tuttavia, essendo il DNA di questi due organelli di dimensioni molto ridotte, la maggior parte di quelli originari sarebbe confluito in quello nucleare molto più lungo.

Da notare che il rilascio di ossigeno molecolare durante la fotosintesi degli organismi autotrofi e di anidride carbonica durante la respirazione di quelli eterotrofi hanno portato alla creazione di un circolo virtuoso fondamentale per l’evoluzione di tutte le forme di vita complesse, in quanto la respirazione utilizza la prima molecola e la fotosintesi la seconda.

Con la formazione della cellula eucariotica si è evoluta la riproduzione sessuale, basata su meiosi e fusione dei gameti, una nuova strategia evolutiva usata come modalità principale di riproduzione e di variabilità genetica. Anche nei batteri è presente una sessualità primitiva, ma le modalità prevalenti di riproduzione e variabilità genetica sono limitate alla fissione binaria e alle mutazioni.

Formazione di organismi multicellulari complessi nel Cambriano

I più antichi fossili di organismi eucariotici multicellulari marini particolarmente abbondanti risalgono all’inizio del Cambriano, circa 600 milioni di anni fa. In questo periodo geologico in meno di cento milioni di anni si assiste ad un’esplosione di nuove forme di vita multicellulari molto complesse, per lo più invertebrati marini. Verso la fine del Cambriano, quando lo strato di ozono è diventato abbastanza spesso da trattenere gran parte delle radiazioni ultraviolette solari, la vita si sposta sulla terraferma, dove fanno la loro comparsa organismi viventi ancora più complessi, come piante, funghi e animali.

Classificazione degli organismi viventi

Grazie alle nuove tecniche molecolari, basate sul confronto delle sequenze geniche, molte incertezze derivanti dal confronto dei soli caratteri morfologici o funzionali vengono progressivamente eliminate o ridotte. A seconda delle caratteristiche prese in considerazione sono possibili diverse classificazioni degli organismi viventi. Fra queste citiamo solo le tre più recenti.

La prima, proposta da Woese nel 1977 dopo la sua scoperta degli Archea, è formata da sei regni: Eubatteri, Archea, Protisti, Funghi, Piante e Animali. Nel 1990 sempre Woese introdusse la nuova categoria tassonomica dei Dominii, in uno dei quali furono raggruppati tutti e 4 i regni eucariotici. Nel 2004 Cavalier-Smith suggerì un’ulteriore classificazione, formata da due Dominii soltanto, quello dei Procarioti, comprendente Eubatteri e Archea, quello degli Eucarioti, cui aggiunse il regno dei Cromisti, prevalentemente fotosintetici ma con caratteristiche peculiari. Si può menzionare un’ulteriore categoria, quella dei Virus, da molti tuttavia considerati organismi non viventi, perché pur essendo dotati di materiale genetico, sono privi di un apparato metabolico tipico delle cellule.

Sulla base dei dati molecolari, i Regni procariotici degli Eubatteri e degli Archea risultano fra loro così distanti evolutivamente quanto ciascun di essi dagli Eucarioti, il che implica che la loro separazione sia avvenuta in periodi molto remoti. Dal confronto delle sequenze molecolari è inoltre emerso che gli Eucarioti sono organismi chimerici, in quanto una notevole quantità del loro materiale genetico deriverebbe sia dagli Archea che dagli Eubatteri, oltre che dai Virus. Infine, un modo alternativo di classificare gli organismi eucariotici pluricellulari si basa sulle loro diverse modalità di assunzione dei nutrienti: i Funghi sono eterotrofi per assorbimento, le Piante autotrofe per fotosintesi mentre gli Animali eterotrofi per ingestione.

Conclusioni

Sulla base di quanto su descritto sembrerebbe possibile rappresentare il percorso evolutivo degli organismi viventi, più o meno da LUCA in poi, tramite il cosiddetto albero della vita, tuttavia su questo punto esistono seri dubbi a causa della trasmissione genetica orizzontale (TGO), perché tramite la TGO le informazioni genetiche possono saltare improvvisamente anche da una specie all’altra. Questo fenomeno che fino a poco tempo fa era ritenuto interessare solo i Procarioti, in realtà sembra avere avuto un grosso impatto anche sull’evoluzione degli Eucarioti, smentendo così il costrutto concettuale natura non facit saltus. Questo fenomeno, aumentando improvvisamente la quantità di materiale genetico della cellula, non intacca però i fondamenti della teoria darwiniana, per quanto basta sulla trasmissione genetica verticale dei caratteri ereditari dai genitori ai figli all’interno di ogni specie, perché anche le nuove informazioni genetiche possono subire modifiche che vengono comunque sottoposte al vaglio della selezione naturale. Un esempio estremo di TGO è fornito dal processo endosimbiotico che ha condotto alla comparsa il mitocondrio, come abbiamo avuto occasione di descrivere. Purtroppo questo fenomeno non permette di rappresentare l’evoluzione delle specie come una semplice struttura ad albero, dato che alcuni dei suoi rami sono interconnessi come in una ragnatela, come ben argomentato nel suo ultimo libro L’albero intricato da Quammen, autore anche del libro Spillover di grande attualità in questi tempi di Covid19.

1 R. Favilla: Origine della vita, in Prospettiva n. 12, giugno 2021.

2 LUCA: Last Universal Common Ancestor (ultimo antenato universale comune).

3 LECA: Last Eucariotic Common Ancestor (ultimo antenato eucariotico comune).

Riferimenti bibliografici

McFadden CH, Keeton WT: Biology an exploration of life, Norton & Company Inc. 1995.

Hoffmann PM.: Gli ingranaggi di Dio, Bollati Boringhieri 2014.

Lane N: The vital question, Profile Books Ltd 2015.

Quammen D.: Spillover, l’evoluzione delle pandemie, Adelphi 2014.

Quammen D.: L’albero intricato, 2020 Adelphi.

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